Utilización de gramíneas forrajeras -1º parte-

El siguiente manual pretende dar algunos lineamientos sobre cómo manejar una pastura de gramíneas. Para entender el comportamiento de las especies de esta familia, se enumeran algunos aspectos morfológicos y fisiológicos, para luego terminar con una recomendación de utilización.

La presente guía no busca dar una respuesta acabada sobre el tema, sino más bien ser un comienzo para futuras discusiones
.

Desarrollo morfológico de gramíneas1
Una vez que una semilla de gramínea germina, emerge sobre la superficie del suelo la primera hoja, originada de la yema apical. Esta yema apical da origen a sucesivas hojas que conforman el macollo principal. Cada hoja está compuesta por una lámina y una vaina en cuya base se halla un entrenudo, un nudo y una yema axilar. Las yemas axilares presentes en la base de cada hoja dan origen, a su vez, a los macollos, integrados por una serie sucesiva de hojas. En general, el primer macollo emerge de la yema axilar de la primer hoja cuando ya se han expandido totalmente dos hojas. La yema apical y las yemas axilares se ubican cerca de la superficie del suelo, fuera del alcance del ganado, durante el período vegetativo. Esto permite que las plantas puedan ser pastoreadas sin que pierdan la capacidad de seguir produciendo hojas, ya que las yemas permanecen intactas.
El crecimiento de las hojas se produce debido a la elongación de la lámina, de la vaina y del entrenudo cuyos tejidos de crecimiento se ubican en la base de la lámina, de la vaina y del entrenudo respectivamente. Durante el período vegetativo crecen las láminas y vainas, mientras que los entrenudos no se elongan hasta que comienza el período reproductivo. El crecimiento de la lámina termina antes que el de la vaina, por ello, cuando se pastorea la mitad superior de una lámina que aún no terminó de crecer, tanto la lámina como la vaina pueden continuar creciendo ya que sus tejidos de crecimiento no fueron dañados. En cambio, si se pastorea una lámina totalmente desarrollada cuya vaina aún no terminó de crecer, sólo puede continuar creciendo la vaina.

Como consecuencia de esta forma de desarrollo morfológico, una planta de gramínea presenta simultáneamente hojas y macollos en distinto estado de desarrollo.

La formación de hojas y macollos a partir de la yema apical continua mientras ésta permanece en estado vegetativo. Luego de haber tenido un corto período de bajas temperaturas durante el invierno y cuando los días comienzan a alargarse en primavera, se inicia la etapa reproductiva. Entonces, en los ápices (yemas) de algunos de los macollos se originan las inflorescencias, comienzan a elongarse los entrenudos (encañazón) y se interrumpe la producción de hojas. Sin embargo, durante el período reproductivo sigue habiendo crecimiento de hojas debido a la elongación de láminas, vainas y entrenudos de los macollos que florecen y al desarrollo de las hojas de los macollos que no alcanzan a florecer ese año.

Por lo tanto, en las gramíneas perennes, una proporción variable de macollos y yemas no pasan a estado reproductivo en primavera, sino que se mantienen en estado vegetativo asegurando la continuidad de la producción de hojas aunque la planta esté floreciendo y fructificando, y de macollos para la siguiente estación de crecimiento. En cambio, en las gramíneas anuales (raigrás anual, avena) la mayoría de los macollos pasan a estado reproductivo en primavera mientras que los macollos más jóvenes que no alcanzan a florecer, mueren.



Cuando la semilla de las gramíneas germina, se desarrolla una raíz que tiene importancia en los primeros estadios de crecimiento. Una vez que la plántula desarrolla suficiente área foliar, aproximadamente de una a tres semanas después de la emergencia, se comienzan a desarrollar las raíces adventicias originadas en los nudos de las hojas. Los macollos que se van desarrollando posteriormente también tienen capacidad de desarrollar raíces adventicias, lo que ocurre generalmente cuando ya se han expandido tres o cuatro hojas. Por lo tanto, si bien cada macollo en las etapas iniciales se nutre de lo absorbido por los macollos más viejos, cuando ha emitido sus raíces adventicias es capaz de sobrevivir y continuar desarrollando nuevos macollos aunque los macollos más viejos mueran o sea separado de éstos (por ejemplo, por el paso de algún implemento). Esta característica propia de las gramíneas perennes (raigrás perenne, festuca, pasto ovillo, agropiro) supone la capacidad de multiplicarse vegetativamente, lo que asegura la persistencia de las plantas sin necesidad de producir semillas para perpetuarse por resiembra.

Luego de expandirse totalmente, cada hoja comienza a senescer y muere. Todas las gramíneas forrajeras tienen un máximo de hojas vivas por macollo, que está determinado genéticamente. Cuando un macollo alcanza esa cantidad máxima de hojas vivas, por cada hoja nueva que se produce, la hoja más vieja muere, por lo tanto cada macollo mantiene una cantidad relativamente estable de hojas la mayor parte del ciclo de la planta. En general casi todos los macollos presentan una hoja en emergencia, una inmadura (no totalmente desarrollada), una madura (totalmente expandida) y una en senescencia y, para la mayoría de las gramíneas templadas (C3), la cantidad máxima de hojas vivas por macollo es alrededor de 3.

El ciclo de vida de las hojas -longevidad- es limitado y depende de la especie y de factores ambientales, fundamentalmente de la temperatura. Cuando las temperaturas son favorables, la tasa de crecimiento es mayor y por lo tanto la longevidad de las hojas es menor y, por lo tanto, la velocidad con que se recambian las hojas es mayor. Por ejemplo, las hojas de raigrás perenne tuvieron una longevidad de 60-70 días en primavera y de 70 a 105 días en otoño e invierno (Chapman et al, 1984). Tabla 1.



Se observa claramente que la longevidad de hojas presenta un patrón estacional. En primavera, la vida media de las hojas es menor y la tasa de recambio de hojas es más alta que en invierno. Esto implica, por ejemplo, que si en primavera el período de descanso excede los 25 días para una pastura de festuca, una importante proporción de hojas habrá senescido y muerto sin que lleguen a ser consumidas por el ganado. Por otro lado, si en invierno el tiempo de descanso para esa pastura de festuca es mucho menor a 50 días, cada pastoreo ocurrirá antes que los macollos hayan alcanzado la máxima cantidad de hojas vivas, por lo que se perjudicará el vigor y la capacidad de rebrote de las plantas. Otros factores ambientales, como el stress hídrico y la disponibilidad de N, afectan la longevidad de las hojas. Ante situaciones de sequía o de severos déficit de N se acelera la senescencia y, por lo tanto la vida media de las hojas es más breve y disminuye la cantidad de hojas vivas por macollo.

[Continúa el sábado próximo]


1 Extraído de: PASTURAS. Series de Producción Ganadera. Tomo 5. Elección y Utilización de Especies y Mezclas Forrajeras.



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