Utilización de gramíneas forrajeras -2º parte-


El ritmo con que se generan nuevas hojas o tasa de aparición de hojas también depende de la especie y de factores ambientales y se puede expresar en días ya que es el intervalo de tiempo transcurrido entre la aparición de dos hojas sucesivas en un macollo. Al igual que la longevidad, la tasa de aparición de hojas tiene una fuerte relación con la temperatura. En la tabla 1 se compara la tasa de aparición de hojas de distintas especies a distintas temperaturas (adaptado de Colabelli et al, 1998).

Analizando estos valores surge claramente que la tasa de aparición de hojas presenta un patrón estacional, siendo más alta en primavera, cuando las hojas tardan la mitad del tiempo en aparecer que en invierno. Se observa también una gran diferencia entre especies, lo que determina –junto con otras variables- que cada genotipo presente distintas y muy diferentes tasas de crecimiento. A diferencia de lo que ocurre con la longevidad de las hojas, el déficit hídrico y la escasa disponibilidad de N no afecta significativamente la tasa de aparición de hojas.

Como los macollos se originan de las yemas axilares de las hojas, resulta evidente que la densidad de macollos estará determinada por la tasa de aparición de hojas. Cuanto mayor sea la tasa de aparición de hojas (por ejemplo en primavera) habrá mayor cantidad de hojas cuyas yemas axilares den origen a una mayor cantidad de macollos, generando pasturas más densas.
Además de la temperatura, el agua y el nitrógeno, la luz que llega a la base de las plantas cobra una importancia particular en la determinación de la densidad de macollos, ya que la generación de macollos a partir de las yemas axilares ocurre en mayor medida cuando éstas son iluminadas con luz directa. Por ello, en pasturas muy altas y sombreadas se observan pocos macollos por planta y la cobertura basal es menor que en pasturas mantenidas más cortas.

El crecimiento de las hojas puede medirse como el incremento en longitud de una lámina durante un intervalo de tiempo, lo que se denomina tasa de elongación foliar y está determinado por factores ambientales que tienen un efecto casi inmediato sobre la elongación de láminas y vainas. La tasa de elongación aumenta en forma más que proporcional con el aumento de la temperatura: por ejemplo para raigrás anual se observó a 10 ºC una tasa de elongación de 15 mm/día mientras que a 14ºC la tasa de elongación de hojas fue de 33 mm/día. En las gramíneas templadas se observa además una mayor tasa de elongación de hojas en primavera que en otoño a una misma temperatura, lo que se debe a que en primavera el estado reproductivo favorece el crecimiento de las hojas.

El tamaño final de las hojas depende de cada especie y está determinado por la tasa de elongación de éstas. A medida que se incrementa la temperatura, el tamaño de las hojas también se incrementa de manera que en invierno las hojas son más pequeñas que en primavera. También la longitud del día tiene influencia sobre el tamaño de las hojas, las que se achican cuando los días son más cortos. Estas características determinan que en un mismo macollo se observe que las hojas que se desarrollaron al inicio de la estación de crecimiento (fin de invierno) sean más pequeñas y las hojas que se desarrollaron posteriormente, con temperaturas más favorables y días más largos, sean más grandes.

El déficit hídrico, la carencia de nutrientes y el sombreo afectan negativamente la elongación de las hojas, por lo que el tamaño final de hojas será menor (más cortas).



El crecimiento de una pastura depende de la cantidad de hojas vivas por unidad de superficie capaces de absorber energía solar para fotosintetizar, lo que se denomina índice de área foliar (IAF). Por lo tanto, el IAF está determinado por la cantidad de hojas vivas por macollo, por la densidad de macollos y por el tamaño de las hojas, variables que a su vez dependen de la longevidad de las hojas, de la tasa de aparición de hojas y de la tasa de elongación de hojas, todas ellas controladas por factores ambientales (temperatura, agua, nitrógeno, luz) y por el genotipo:



Cada especie presenta características morfológicas y estructurales particulares, existiendo grandes diferencias entre ellas. Por ejemplo, el raigrás perenne presenta hojas pequeñas, una alta tasa de aparición de hojas y por lo tanto, una alta densidad de macollos. Por lo tanto las pasturas de esta especie se caracterizan por una alta velocidad de crecimiento y senescencia (rápido recambio de hojas) y una alta densidad de macollos (más de 10.000 a 15.000 macollos/m2) de menor tamaño. En cambio, las hojas de agropiro son mucho más largas, crecen despacio y viven más tiempo (el doble que las de raigrás perenne), la tasa de aparición de hojas es menor y, por lo tanto la capacidad de macollaje también es menor. En consecuencia, una pastura de agropiro presenta pocos macollos (2.000 a 3.000 macollos/m2) de gran tamaño y una tasa de crecimiento lenta acompañada por un menor ritmo de recambio de hojas. En una situación intermedia se encuentra la festuca. Estas diferencias entre especies les confieren distinta capacidad de respuesta ante el pastoreo.

[Continúa el sábado próximo]



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