Utilización de gramíneas forrajeras -3º parte-



Respuestas de las gramíneas al pastoreo


Cuando se pastorea o corta una pastura, se reduce drásticamente la cantidad de hojas capaces de fotosintetizar, por lo tanto disminuye el índice de área foliar (IAF). Como respuesta a la reducción del IAF ocurre en las gramíneas forrajeras una serie de procesos fisiológicos que permiten regenerar el área foliar consumida por el ganado. Esto es posible porque:

• las yemas apicales y axilares, que son las que originan hojas y macollos, no son removidas por el pastoreo ya que se encuentran al ras del suelo protegidas por las vainas.

• el área foliar remanente, o sea las hojas y vainas o partes de ellas que no fueron consumidas por el ganado pueden seguir fotosintetizando y proveer los fotoasimilados necesarios para reasumir el crecimiento del tejido verde después del pastoreo.

• en algunas especies existe una cantidad de hidratos de carbono de reserva en la base de los macollos y parte superior de las raíces que pueden utilizarse para reasumir el crecimiento luego de un pastoreo cuando ha quedado muy poca área foliar remanente. Si bien estas reservas son limitadas pueden, en algunos casos, aportar energía para los primeros 2 ó 3 días luego de la defoliación.
Cuanto mayor es el área foliar remanente, como consecuencia de una menor intensidad de pastoreo, la velocidad de rebrote será mayor dado que ha quedado mayor cantidad de hojas capaces de fotosintetizar (mayor IAF) que proveerán la energía necesaria para reasumir el crecimiento.

Las características morfológicas y estructurales de las distintas especies determinan la máxima intensidad de pastoreo que las mismas pueden soportar. Por ejemplo, las especies con alta tasa de aparición de hojas que forman pasturas densas de escasa altura (muchos macollos pequeños) como raigrás perenne, son capaces de soportar pastoreos muy intensos. En este caso, aunque quede muy poca altura de biomasa remanente, ésta concentra una alta cantidad de yemas que darán origen a nuevos macollos y de hojas y vainas fotosintéticamente activas (ya que al ser alta la tasa de aparición de hojas y de recambio de hojas hay una mayor proporción de hojas jóvenes) que producirán la energía (fotoasimilados) para asegurar el rebrote. En cambio, las especies que tienen una tasa de aparición de hojas más lenta, hojas más largas y con mayor longevidad y una tasa de macollaje menor (menos macollos más grandes) son más susceptibles a los pastoreos intensos. Cuando queda muy poca altura de biomasa remanente, ésta estará compuesta de una mayor proporción de hojas maduras y senescentes, con menor actividad fotosintética y la cantidad de yemas por unidad de superficie será menor y, en consecuencia, la velocidad de rebrote luego del pastoreo será mucho más lenta.

Luego de un pastoreo es necesario que las plantas no sean defoliadas durante cierto tiempo para que puedan rebrotar, reconstituir su tejido foliar y vigorizarse antes de un nuevo pastoreo. Durante ese período de descanso se puede distinguir una secuencia de fases por las que atraviesan las plantas que fueron pastoreadas. Figura 1

Inmediatamente después del pastoreo, comienza la fase de reorganización (Fase I), durante la cual las plantas reorganizan su funcionamiento interno, se promueve una gran cantidad de yemas axilares –ya que la remoción del canopeo permite la llegada de luz a las mismas, se detiene el crecimiento de las raíces y se acumula muy poca materia seca.


La duración de esta etapa depende del área foliar remanente (determinada por la intensidad de pastoreo) y de la cantidad de hidratos de carbono de reserva con que la planta cuente para rebrotar. Si el pastoreo es muy intenso y quedó muy poca área foliar, las plantas deben tomar la energía de sus hidratos de carbono de reserva ya que resulta insuficiente la cantidad de fotoasimilados producidos el escaso tejido verde remanente. En esta situación, se alarga la duración de esta etapa. En cambio, cuando el área foliar remanente es mayor, es más breve la duración de esta fase y si el área foliar remanente es suficientemente alta, esta fase no ocurre. En aquellas especies con alta tasa de crecimiento, esta fase se cumple en menor tiempo que para las especies más lentas.

Continúa la fase de crecimiento (Fase II) durante la cual la gran cantidad de yemas axilares diferenciadas en la etapa anterior se desarrollan rápidamente en macollos nuevos. Se produce entonces un importante incremento del área foliar que permite alcanzar máximas tasas de fotosíntesis y, en consecuencia, gran cantidad de fotoasimilados que se destinan al crecimiento de raíces y, en algunas especies, a la acumulación de reservas en la base de los macollos. Durante esta etapa se alcanza la máxima tasa de crecimiento y de acumulación de la biomasa verde y comienza la senescencia de las hojas, que alcanza su máximo valor hacia el final de esta fase. Esto significa que al finalizar la Fase II, las plantas presentan el número máximo de hojas vivas por macollo, cuando la aparición de una nueva hoja se corresponde con la senescencia de la más vieja. En consecuencia, a partir de este momento, la acumulación de biomasa verde se mantiene constante y sólo se sigue acumulando la biomasa seca (hojas senescentes), lo que ocasiona una marcada disminución en la calidad del forraje. También durante esta fase, dependiendo de la época del año, la plantas pueden entrar en la etapa reproductiva.

Debido a la alta acumulación de biomasa verde producida durante la Fase II, el canopeo se cierra generando el sombreo de hojas y yemas, lo que sumado a la mayor proporción de hojas senescentes, determina la disminución en la eficiencia fotosintética, iniciándose la fase de exclusión (Fase III). Durante esta fase, los fotoasimilados producidos por las hojas verdes se traslocan a las raíces, ya que está limitado el crecimiento aéreo debido a que las yemas y hojas están sombreadas, y se produce el aumento de la caída de las hojas (las hojas senescentes se separan de la planta y pasan a formar parte de la broza del suelo). En esta situación, las pasturas se encuentran subpastoreadas y el forraje presenta muy baja calidad. Hacia el final de esta etapa se alcanza la máxima acumulación de biomasa total (biomasa verde más seca).

En algunos casos, se produce una última fase de decadencia (Fase IV) cuando la fotosíntesis comienza a disminuir como consecuencia de la alta proporción y acumulación de hojas viejas. Esto reduce la llegada de luz a las yemas y hojas inhibiendo la producción de macollos y hojas nuevas y, por lo tanto disminuyendo la biomasa verde y la densidad de macollos.



Esta secuencia de fases post-defoliación permite reconocer que resulta necesario volver a utilizar la pastura en la segunda mitad de la Fase II cuando se haya alcanzado la máxima tasa de crecimiento de la biomasa verde pero antes de que la senescencia de hojas haya aumentado significativamente, reduciendo la calidad de la pastura.

Si el pastoreo se produce en este momento, se logra maximizar la cantidad y la calidad del forraje cosechado, obteniendo beneficios para la producción secundaria, pero también para la pastura. Para asegurar la persistencia y productividad de la pastura, es necesario que luego de cada defoliación las plantas regeneren el área foliar eliminada por el pastoreo, reasuman el crecimiento de las raíces y logren recuperar los hidratos de carbono de reserva que fueron utilizados durante la Fase I, y estos procesos se cumplen una vez que se ha alcanzado la máxima tasa de crecimiento de la biomasa verde, en la segunda mitad de la Fase II.

Si el tiempo de descanso es menor, o sea que la frecuencia de pastoreo es mayor, las plantas no llegan a cumplir con los procesos descriptos, lo que produce –si esta situación se reitera- el debilitamiento de las plantas ya que los macollos y hojas recientemente producidos vuelven a ser pastoreados antes de que alcancen su máximo desarrollo.

Se mantiene el canopeo bajo, con escasa cantidad de biomasa verde que no llega a producir la suficiente cantidad de fotoasimilados para el desarrollo de yemas, macollos, hojas y raíces. La consecuencia es una disminución en la productividad de la pastura, en la disponibilidad de forraje en cada pastoreo (y por lo tanto, en la cantidad de forraje cosechado) y un cambio en la estructura de la pastura. Las pasturas mantenidas con alta frecuencia de pastoreo presentan hojas y macollos pequeños e inclinados, con ángulos cercanos a la superficie del suelo, lo que dificulta la accesibilidad del ganado, disminuyendo la eficiencia de cosecha.


Si el tiempo de descanso es excesivo, se perjudica tanto al animal -que cosecha forraje de baja calidad- como a la pastura, ya que el sombreo inhibe el desarrollo de los macollos y reduce la capacidad fotosintética de las hojas. Las pasturas sometidas a pastoreos poco frecuentes presentan hojas y macollos más largos, más erectos pero menor densidad de macollos por planta.

Sin embargo, puede haber situaciones en que resulta conveniente prolongar el tiempo de descanso, por ejemplo cuando se desea dejar semillar a algunas especies (cebadilla, raigrás anual) para obtener un abundante banco de semillas que asegure la resiembra el próximo otoño, o cuando se trata de recuperar una pastura o pastizal degradado por sobrepastoreo que presenta mucho suelo desnudo y se lo trata de cubrir con broza.

Es importante tener en cuenta que un solo evento de pastoreo antes o después del momento óptimo no significa el deterioro del recurso siempre que posteriormente se respete los requerimientos de las plantas. Por ejemplo, si es necesario pastorear una pastura antes de que ésta llegue a la máxima tasa de crecimiento –situación muy frecuente en invierno o cuando hay sequía- los efectos negativos de este pastoreo prematuro se pueden corregir con un período de descanso posterior más prolongado. En el mismo sentido debe considerarse la relación entre intensidad y frecuencia de pastoreo: cuando es necesario adelantar el pastoreo, la intensidad del mismo debería ser menor para no perjudicar a las plantas. De esta manera, dejando mayor área foliar remanente se preserva el vigor de las plantas.

[Continúa el sábado próximo]



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